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第45卷第5期
·686 · 南 京 医 科 大 学 学 报 2025年5月

控靶细胞的结构和功能。目前的研究主要集中在 扩散到相邻或附近的靶细胞，或通过血液途径长距
调节细胞外基质和细胞增殖等方面，其他功能尚有 离转运到远处的靶细胞，进而被靶细胞摄取，释放
待于进一步研究。 出信号分子，调控靶细胞的结构和功能（图 1）。
3.1 细胞间通讯 NVEP 还可参与抗原提呈，影响靶细胞的生理及病
EM和SM的基本功能是细胞间通讯，含有蛋白 理过程 ［23］ ，并含有基因表达的调控因子以及核酸包
［3］
质、脂质和核酸等多种信号分子 。这些含有信号 括 mRNA、miRNA 和 DNA 等成分，参与或调控基因
分子的 NVEP 从母细胞释放出来后，通过细胞外液 表达 。
［24］

Cell releasing EV， Intercellular Target cell of EV，
EM，and SM communication EM，and SM

EV

Regulating
cellular structure
and function
EM Signaling
molecules

SM

EV：extracelluar vesicle；EM：exomere；SM：supermere.
图1 细胞通过释放EV、EM和SM实现细胞间通讯进而调控靶细胞结构和功能示意图
Figure 1 Schematic diagram showing intercellular communication by releasing EV，EM，and SM

3.2 调控细胞外基质（extracellular matrix，ECM） lncRNA）等，这些分子可通过调控 ECM 相关基因的
ECM 是由细胞合成并分泌到细胞外的大分子 表达来影响其功能 。
［31］
构成的错综复杂的网络，主要由胶原蛋白、非胶原 3.3 调控细胞增殖
蛋白、弹性蛋白、蛋白聚糖与氨基聚糖等物质组成， NVEP 对细胞增殖有重要调控作用，其机制涉
分布在细胞表面或细胞之间 ［25］ 。ECM 可以为周围 及信号转导、基因表达和细胞周期调控等多个方
细胞提供结构支持，参与细胞间通讯，调控多种细 面。NVEP携带特定的信号分子如生长因子等多种
胞形态和功能，包括细胞的黏附、增殖、分化、迁移 细胞因子，通过激活或抑制细胞内的信号转导途
和代谢等 。 径，调控细胞的增殖速率和模式 ［32-33］ 。NVEP携带的
［26］
NVEP 作为细胞外的纳米级介质，可与 ECM 发 miRNA、lncRNA 等核酸分子，可通过影响相关基因
生多种形式的相互作用包括物理吸附、化学合成以 的表达而调控细胞增殖 。探讨NVEP 对细胞增殖
［3］
及信号转导等 ［27］ ，ECM的组成和性质影响细胞的结 的调控作用有望为某些增殖相关疾病如肿瘤等的
构和功能，并参与疾病的进程和转归 ［26］ 。NVEP 可 治疗提供新策略。
携带并释放特定的酶、生长因子、细胞因子等，调节 3.4 其他功能
ECM内蛋白质和多糖的合成与降解过程，从而改变 NVEP促进损伤组织的再生与修复，参与免疫细
ECM的分子构成 ［28-29］ 。NVEP还调节ECM重塑相关 胞的激活与调节，影响免疫应答的过程与结局 ［23］ 。

酶的活性或表达水平，如基质金属蛋白酶（matrix EM 中含有较多调控代谢的蛋白特别是糖酵解和
metalloproteinase，MMP）和金属蛋白酶组织抑制剂 mTORC1 代谢途径相关的蛋白，提示 EM 可影响靶
（tissue inhibitors of metalloproteinase，TIMP） 。某 细胞的代谢和凝血，蛋白组学分析显示，EM富含蛋
［30］
些NVEP 富含与ECM 重塑和信号转导相关的分子， 白质折叠控制和聚糖加工的关键蛋白，提示 EM 可
如 miRNA、长链非编码 RNA（long non⁃coding RNA， 能调节靶细胞的糖基化 。
［6］